Biotop asiatique: lac Inlé, Myanmar

Des pêcheurs sur le lac Inlé. Crédit: Edmundas Stundzius.

En 2015 je cherchais pour mon aquarium de petits poissons colorés. J’envisageais les très populaires galaxys (Celestichthys margaritatus) mais je suis alors tombé sur une annonce proposant 11 individus d’une espèce très proche, le Celestichthys erithromicron que j’ai du coup adoptés. La timidité extrême de ces poissons m’a tout d’abord autant déçu que son ancienne propriétaire mais leur livrée rayée et colorée ainsi que leur comportement ont fini par me passionner. Au fur et à mesure, leur aquarium s’est transformé. Je leur ai sélectionné des colocataires issus du même lac birman, j’ai même poussé le vice jusqu’à me procurer des escargots originaires du même lac. Même la liste des plantes a été revue, je n’ai gardé que les espèces signalées (comme vous l’avez sans doute deviné) dans le lac d’origine des C. erythromicron. Bref, j’ai fait un aquarium biotope du lac Inlé, au Myanmar.

Début avril j’ai redémarré complètement cet aquarium et je me suis dit que c’était l’occasion de faire un petit (?) topo sur ce biotope qui semble intéresser pas mal d’aquariophiles. Je vais me concentrer sur le lac lui-même, mais les informations de cet article peuvent être extrapolées à toute l’écorégion dont le lac est l’épicentre, englobant les rivières qui l’alimentent, les marais qui le bordent et les lacs de barrage suivant le cours de la Nam Pilu, seul exutoire de l’Inlé.

Généralités

Le lac Inlé se trouve au sud de l’état de Shan, sur le plateau du même nom et est le troisième plus grand lac du Myanmar (anciennement Birmanie). Il est habité par les Inthas, une ethnie qui vie sur le lac dans des maisons en bambou. Ils vivent de l’exploitation des îles flottantes qu’elles se soient formées naturellement ou pas et de la pêche. Le développement économique du lac s’est fait au détriment de son écologie unique. Les îles flottantes se sont multipliées au point de faire perdre 32.4% de sa superficie au lac entre 1935 et 2000 et l’érosion grandissante de ses berges a fait perdre 15% supplémentaires de sa surface au lac depuis l’époque coloniale. Le rejet des eaux usés, la multiplication des bateaux à moteur et l’utilisation d’engrais érode la qualité de l’eau. L’introduction d’espèces invasives et la surpêche met en péril la faune endémique de l’Inlé.

Les collines de Shan, vues depuis le lac. Crédit: mydaydream89.

L’Inlé est un lac particulier, très peu profond. La première raison est qu’il s’agit du reliquat d’un lac glacier plus grand datant de la dernière grande glaciation. L’autre raison est que le lac est alimenté par de l’eau pauvre, douce et acide ayant traversé des tourbières alors que le socle du lac est calcaire. Le lac est donc creusé par la dissolution homogène du plateau de Shan par les eaux acides. L’eau issue des tourbières étant très pauvre en nutriments, le lac l’est aussi (on le dit oligotrophe) ou du moins, il l’était. Aujourd’hui en raison de l’exploitation de sa surface et de ses environs pour l’agriculture et du rejet des eaux usées, il est devenu eutrophe. Le fond du lac est couvert par les impuretés laissées par le calcaire dissout par l’eau acide, à savoir une couche d’argile claire et fine

La faible profondeur du lac a empêché la formation d’une thermocline courante dans les lacs plus profonds. La température est homogène, l’eau est brassée lentement mais surement par le vent et la convection (on dit que le lac est polymictique). Toute la colonne d’eau est propice à la croissance des plantes et à la photosynthèse ce qui garantis avec le brassage continu une oxygénation optimale.

La haute altitude du plateau tempère le climat tropical de la région et offre un temps doux toute l’année. La température du lac est stable à 27-28°C une partie de l’année avec une chute à 18-20°C en novembre et une autre à 23-24°C en avril. Ces températures sont compatibles avec celles d’un appartement correctement isolé en région parisienne, modérément chauffé en hiver mais non climatisé en été. L’installation d’un chauffage n’est donc pas forcément nécessaire. Néanmoins on ne peut pas qualifier ce lac « d’eau froide » comme on peut le lire parfois sur internet bien qu’il y fasse bien plus frais que sur la côte birmane.

Les paramètres chimiques oscillent de manière quasiment aléatoire au cours de l’année en raison de l’éternel conflit entre l’eau douce et acide des affluents du lac et la nature calcaire du plateau rocheux. Dans certaines zones la conductivité peut passer du simple au décuple en un mois bien que le centre du lac oscille généralement entre 50 et 250µS/cm. Le pH lui peut aller de 6.5 à presque 9 bien qu’il soit généralement confiné entre 7 et 8. C’est donc une eau plutôt douce, neutre à alcaline qui peut ponctuellement devenir plutôt dure, très acide ou très basique. Les animaux qui ont évolué dans ces eaux sont capables d’encaisser au besoin de grands changements brutaux et peuvent vivre dans une large gamme de paramètres. En aquarium on s’en sortira généralement très bien avec de l’eau de conduite, additionnée au besoin d’eau osmosée. Le pH n’est pas spécialement à surveiller, car il se stabilise naturellement entre 7 et 8 en absence d’autres tampons que les carbonates.

Biotopes

Beaucoup d’aquariums biotopes se contentent de rassembler des animaux et des plantes issues d’une unique zone géographique restreintes. Mais les plus pointilleux savent qu’un lac ou une rivière sont constitués de plusieurs biotopes différents.

Le lac Inlé peut être séparé en trois grandes zones de vie: une zone marginale, une zone intermédiaire et une zone centrale.

Un vieux monastère au bord du lac. Crédit: Stefan Fussan.

La zone marginale est une bande de largeur et de profondeur variable entourant le lac. Elle est couverte de plantes et d’îles flottantes et les matières mortes se transforme en tourbière minérotrophe. Il y a une transition très progressive entre les îles flottantes et les marais herbacés alentours, passant de portions libres du lac aux canaux et autres voies d’eau peu profondes. L’eau peut être assez turbide et le substrat est dominé par une boue sombre, collante et malodorante. Le biome est plus palustre que lacustre. Cette zone est très riche en punaises aquatiques, larves d’odonates et vers, on y trouve également des éponges d’eau douce, des bryozoaires, des crabes et des crevettes, notamment Caridina cf. babaulti ‘Green’. Les ampullaires et les Taia sont courants ainsi que d’autres petits escargots, mais aucun cérithe ou bivalve.

La plupart des poissons de la zone centrale s’aventurent aussi occasionnellement jusqu’à la zone marginale mais d’autres espèces comme les anguilles épineuses du genre Monopterus et Chaudhuria ou le silure grenouille ne s’aventurent jamais en eau profonde. Celestichthys erythromicron est également caractéristique de cette zone.

Sur un canal entre deux îles flottantes. Crédit: Edorta Subijana.

Si la flore en général n’est pas particulièrement endémique, les espèces formant les îles flottantes le sont. Les premières plantes à former ces îles sont Machaerina sp. « Sha-lone » et Cyperus sp. « Sha-pya ». L’enchevêtrement de leurs racines permet à d’autres plantes, notamment les Phragmites de s’installer et de consolider le tapis flottant. Lorsque une espèce de gingembre sauvage, Hedychium coronarium apparait, c’est le signe pour les inthas que l’île est prête à être exploitée.  Elle est alors découpée en parcelles, ancrée avec des troncs de bambou et fertilisée avec des algues et de la vase (et aujourd’hui des engrais). Ils y cultivent des légumes, notamment les tomates qu’ils exportent dans tout le pays, ainsi que des fleurs ornementales. D’autres plantes poussent sur les îles, comme Cyperus digitatus, Cladium jamaicensis, Cephalanthus occidentalis et les fougères Adiantum edgeworthii et Thelypteris interrupta. Lorsque le taro (Colocasia esculenta) apparaît, c’est le signe que l’île est épuisée et qu’elle va perdre sa flottabilité. Elle est alors libérée et finit par se décomposer et couler au fond du lac.

Le lac est également connu pour le filage d’une fibre textile extraite des pétioles des lotus sacrés. Beaucoup de travail est nécessaire pour obtenir le tissu et il est d’usage non pas de le porter, mais d’en offrir des châles aux moines bouddhistes. Le lotus sacré n’est pas natif du lac et a été introduit à cette fin. La jacinthe d’eau devenue emblématique est elle aussi une espèce introduite.

Plantation de lotus sacré. Crédit: Gerd Eichmann.

La zone intermédiaire entourant le centre du lac est dominée par les plantes flottantes comme Ceratophyllum, Hydrilla et Utricularia, la première étant particulièrement répandue. L’eau est transparente et le substrat sombre mais fin et peu odorant. Il y a peu d’espèces caractéristiques de cette zone puisqu’elle communique avec la zone marginale et la zone centrale, on peut néanmoins noter l’abondance d’hydrozoaires et de l’éponge Ephydatia fluviatilis var. intha et avec elle les nombreux annélides et larves qui vivent dans ses canaux. On y trouve les mêmes crustacés et poissons qu’en zone centrale et les insectes sont rares. L’escargot caractéristique de cette zone est Taia elitoralis, beaucoup plus gros que Taia naticoides.

La zone centrale a une eau parfaitement transparente et oxygénée. La décomposition de la matière organique y est rapide et complète. Le substrat est un mélange semi-liquide de couleur grise et sans odeur, composé de débris végétaux, d’argiles et de fines particules calcaires. Bien que peu profonde, il n’y a dans cette zone centrale pratiquement aucune plante de surface ou sortant de l’eau. Il y a de grands herbiers de Ceratophyllum ainsi que des zones presque nues ponctuées de Potamogeton, Hydrilla et Nitella. Certains inthas ont construit des maisons sur pilotis dans cette zone, recréant autour les conditions de la zone intermédiaire. La faune dans la zone centrale peut être séparée en deux groupes: les espèces vivant près du fond et les espèces vivant dans les herbiers. Il y a peu d’espèces de pleine eau, beaucoup de poissons chassent en surface lorsque les insectes sont abondants mais vivent près du fond le reste du temps.

Récolte d’algues et de plantes aquatiques en guise d’engrais. Crédit: Jakub Hałun.

Il y a très peu d’animaux fouisseurs vivant dans le fond du lac en raison de la nature semi-liquide du substrat. Seuls certains grands vers et les bivalves peuvent s’y mouvoir aisément. Même Melanoides tuberculata rampe mais creuse peu.

Dans cette zone la faune est vraiment lacustre. C’est ici que l’on peut trouver des bivalves, une importante quantité de vers Branchiura sowebeyi. Les crustacés sont représentés par Caridina annandalei et Potamon acanthicum. Il y a peu d’insectes adultes on peut noter la présence de Micronecta sp. dans les herbiers de Ceratophyllum. Les larves quand à elles sont très nombreuses, on trouve beaucoup de chironomes, de trichoptères et d’éphémères. C’est dans cette zone aussi que l’on trouve tous les bivalves, même le rampant Piscidium, les cérithes comme Melanoides tuberculata ou les Brotia.

Tous les poissons exceptés ceux que l’on ne trouve que dans la zone marginale et Poropuntius shanicus sont présents. Inlecypris auropurpureus est le plus commun

La faune

Beaucoup de poissons sont endémiques au lac et aux marais l’entourant. Fait assez surprenant (ou pas), beaucoup possèdent un cousin très proche signalé dans la région avoisinante. Les poissons du lac ont en moyenne de plus gros yeux et de plus petits barbillons que leurs cousins des plaines, témoignage du passé oligotrophe du lac où la vue était un sens plus utile dans l’eau limpide que le toucher.

Le poisson qui fait le bonheur des pécheurs du lac est la carpe endémique Cyprinus intha. Rien de bien folichon visuellement, c’est très proche d’une carpe, mais meilleur en goût d’après ceux qui ont pu la déguster. Ce poisson est en danger, notamment en raison de l’introduction de carpes classiques avec lesquelles il s’hybride, et bien sur, de la surpêche. Les amateurs de poissons à tête de serpent doivent connaitre le Channa harcourtbutleri, le plus petit du genre, que l’on ne trouve que dans ce lac. On y trouve également l’étrange Anabas testudineus ou gourami marcheur.


Plongée avec Inlecypris auropurpureus et Parambassis ranga.

Mais les aquariophiles connaissent surtout le lac pour ses petits poissons colorés, les plus connus étant … le Celestichthys erythromicron à la base de mon projet et le Sawbwa replendens. Le premier est un très proche parent du célèbre danio galaxy (C. margaritatus) tandis que le deuxième est un cyprinidé dépourvu d’écailles. Inlecypris auropurpureus et Microrasboras rubescens sont deux autres poissons colorés endémiques du lac présents dans le hobby, bien qu’ils soient plus rares.

De nombreux poissons observés dans le lac sont aussi courants dans la région alentour et ne sont pas considérés comme endémiques. On peut ainsi citer la loche Physoschistura rivulicola qui n’est pas sans rappeler les kuhlis, cohabitant avec la loche endémique de l’Inlé, Petruichthys brevis.

D’autres poissons ont été introduits, volontairement ou accidentellement dans le lac. On peut trouver dans le hobby un certain Trichogaster cf.labiosa « Inle » mais il s’agit en réalité d’une souche de Trichogaster labiosa introduite. Parmi les poissons bien connus des aquariophiles on y trouve des guppys (Poecilia reticulata) probablement échappés d’aquariums et des gambusies (Gambusia affinis), probablement introduits pour lutter contre les moustiques. Ces petits poissons entrent en compétition avec les poissons endémiques mais possèdent la capacité de se reproduire très vite et de manière plus efficace. Les tilapias du Nil (Oreochromis niloticus) ont eux étés introduits pour la pèche et font un véritable carnage parmi les populations locales.


Sur cette vidéo on peut apercevoir un banc d’Oryzias uwai et des tilapias du Nil, mais aucun C. choprae contrairement ce qu’indique le titre du document.

Un certain nombre d’invertébrés sont connus dans le lac, dont notamment quelques crabes, mais ils ne sont ni très nombreux ni particulièrement spécialisés. Il n’y a ni amphipodes ni isopodes dans le lac. Une espèce de crevette à pinces, Macrobrachium sp. « inle see » peut être trouvée chez des éleveurs allemands mais le malacologue Werner Klotz doute fortement de leur origine. Trois espèces de crevettes naines du genre Caridina ont également été signalées dans le lac. Une n’a pas été ré-observée et pourrait être un nomen dubium ou une espèce disparue. Une autre serait d’après Werner Klotz la fameuse Caridina cf. babaulti ‘Green’ en attente de description. La dernière est Caridina williamsi.

Du côté des escargots, on peut trouver dans le lac les classiques mélanoïdes (Melanoïdes tuberculata), Ainsi que l’espèce épineuse (Mieniplotia scabra), la planorbe asiatique Indoplanorbis exustus et un viviparidé à la coquille bosselée, Taia naticoides assez populaire depuis l’interdiction des ampullaires.

En Gras les espèces endémiques du lac et de ses alentours, en Barré les espèces invasives.

Danionidés:
Celestichthys erythromicron – Danio émeraude
Devario kakhienensis
Devario sp. non identifié
Esomus danrica Barbeau volant
Inlecypris auropurpureus

Microrasbora rubescensRasbora néon

Labéonidés:
Garra gravelyi – Poisson docteur birman
Gymnostomus horai
Labeo rohita -Rohu

Barbeaux:
Pethia stoliczkana
Puntius sophore
Puntius cf. sophore
Systomus cf. rubripinnis
Systomus compressiformis (disparu?)

Autres cyprinidés:
Barbonymus gonionotus – Barbeau de Java
Cyprinus intha – Carpe de l’Inlé
Cyprinus rubrofuscus – Carpe rouge
Neolissochilus nigrovittatus
Ctenopharyngodon idella – Carpe de l’Amour
Poropuntius schanicus
Sawbwa resplendens – Nez rouge asiatique

Poissons à labyrinthe:
Anabas testudineus –Gourami marcheur
Channa harcourtbutleri
Channa striata
Trichogaster labiosa – Gourami à grosses lèvres
Trichopodus pectoralis – Gourami à peau de serpent

Autres perciformes:
Oreochromis niloticus Tilapia du Nil
Parambassis lala – Perche de verre
Parambassis ranga – Perche de verre
Glossogobius cf. giuris

Loches:
Balitora sp. non identifié
Lepidocephalichthys berdmorei – Loche birmane
Petruichthys brevis – Loche de l’Inlé
Physoschistura rivulicola
Physoschistura shanensis
Schistura sp. non identifiée

Anguilles épineuses:
Chaudhuria caudata
Mastacembelus caudiocellatus
Mastacembelus oatesii
Monopterus cuchia
Monopterus javanensis

Siluriformes:
Clarias cf. batrachus – Silure-grenouille
Clarias gariepinus – Poisson-chat africain
Glyptothorax granosus
Glyptothorax rugimentum
Heteropneustes fossilis – Silure fossile
Silurus burmanensis

Poissons couteaux:
Notopterus notopterus

Vivipares:
Gambusia affinis – Gambusie
Poecilia reticulata – Guppy

Poisson grain de riz:
Oryzias uwai – Poisson grain de riz pygmé

Crabes:
Shanphusa browneana
Shanphusa curtobates
Inlethelphusa acanthica

Crevettes:
Caridina annandalei (disparue?)
Caridina cf. babaulti ‘Green’
Caridina williamsi

Macrobrachium assamense assamense
Macrobrachium naso

Macrobrachium peguense
Macrobrachium platyrostris

Pulmonés:
Lymnaea physcus
Lymnaea laticallosa
Radix andersoniana
Galba bowelli
Racesina luteola
Indoplanorbis exustus
Gyraulus convexiculus
Gyraulus euphraticus
Gyraulus parvus
Trochorbis trochoideus
Polypylis calathus
Helicorbis umbilicalis
Pettancylus baconi

Hippeutis capitis

Cérithoïdes:
Brotia henriettae

Brotia herculea
Melanoïdes tuberculata
Mieniplotia scabra
Paludomus ornata


Rissoides:
Gabbia alticola

Hydrobioides avarix
Hydrobioides nana
Hydrobioides nassa
Hydrobioides turrita
Parabithynia physcus

Viviparidés et Ampullaires:
Cipangopaludina lecythis
Cipangopaludina lecythoides
Taia naticoides
Taia theobaldi
Pila scutata

Plantes :
En Gras les espèces maintenues en aquarium, même très rarement. En Barré les espèces invasives.

Adiantum edgeworthii
Aldrovanda vesiculosa, dionée aquatique
Alisma plantago-aquatica, plantain d’eau
Ammannia baccifera
Arundinella decempedalis
Azolla pinnata
Cephalanthus occidentalis, bois bouton
Ceratophyllum demersum, cornifle ou « cérato »
Cladium mariscus jamaicense, marisque
Colocasia esculenta, taro vendu frais comme légume
Cyperus cyperoïdes
Cyperus digitatus
Cyperus sp. « Sha-pya »
Dichrocephala integrifolia
Echinochloa crus-pavonis
Eclipta alba
Elephantopus spicatus
Eryngium foetidum
Eriocaulon quinquangulare
Eichhornia crassipes, jacinthe d’eau, interdite en France
Elodea canadensis
Fimbristylis aestivalis
Fimbristylis dichotoma
Gahnia javanica
Hippuris vulgaris, pesse d’eau
Hedychium coronarium, gingembre blanc
Hydrilla verticillata, élodée de Floride
Hydrocotyle sp.
Hygrophila auriculata
Hypericum japonicum
Ipomoea aquatica, lyseron d’eau vendu comme légume en épicerie exotique
Lasia spinosa
Lemna minor, petite lentille d’eau (en réalité, probablement L.tenerum)
Lemna trisulca, lentille d’eau trilobée
Machaerina sp. « Sha-lone »
Limnophila indica, ambulie des indes
Ludwigia octovalvis
Ludwigia repens, un grand classique en aquariophilie
Lythrum salicaria, salicaire commune
Mariscus cyperoides
Monochoria hastata
Monochoria vaginalis
Myriophyllum verticillatum
Najas graminea, naïade graminée
Najas tenuis
Nelumbo nucifera, lotus sacré
Nitella flexilis
Nymphaea nouchali, possible synonymie avec N. stellata
Nymphaea pubescens
Nymphoïdes hydrophylla, dite « sp. Taïwan » dans le hobby
Nymphoides indica
Ottelia alismoides
Phragmites communis, roseau commun
Phragmites karka
Phyla nodiflora
Plantago major, grand plantain
Polygonum aviculare, renouée des oiseaux
Polygonum plebeium
Potamogeton alpinus
Potamogeton crispus
Potamogeton lucens
Potamogeton nodosus
Potamogeton obtusifolius
Potamogeton perfoliatus
Rotala rotundifolia, un autre grand classique en aquariophilie
Ruppia maritima, herbe à canard
Sagittaria sagittifolia, flèche d’eau
Sagittaria trifolia
Salix tetrasperma, saule indien
Schoenoplectiella supina
Schoenoplectus lacustris, jonc des chaisiers
Salvinia cucullata
Spirodela polyrrhiza
, lentille d’eau géante
Stuckenia pectinata, potamot de suisse
Thelypteris interrupta
Typha angustifolia, massette à feuilles étroites
Utricularia aurea et australis, deux utriculaires carnivores très semblables, courantes dans la nature
Utricularia gibba, une plante carnivore naine, une « mauvaise herbe » courante autant en aquarium que dans la nature
Vallisneria spiralis (probablement V. asiatica)
Veronica anagallis-aquatica, véronique d’eau, une plante pouvant pousser flottante
Xanthium strumarium, lampourde glouteron

Je remercie particulièrement Werner Klötz qui a pris sur son temps pour répondre à de nombreuses questions sur les invertébrés qu’il étudie dans le cadre de son travail et d’avoir partagé quelques informations non publiées ou non publiables pour clarifier certaines de mes interrogations.

Sources et lectures complémentaires